Förmodligen har du löst det här, men om inte, beror det på att PDE är en Kolmogorov bakåtekvation, så första och andra ordningens koefficienter är medelvärdet och variansen för den underliggande stokastiska processen modelleras.

Betrakta i detalj en stokastisk differentialekvation (som har en lösning som ges genom en Ito-diffusionsprocess): $$ dp_t = \ mu (p_t, t) dt + \ sigma (p_t, t) dW_t $$ så gäller följande system (under vissa förhållanden): $$ - \ frac {\ partial} {\ partiell t} u (p, t) = \ mu (p, t) \ frac {\ partial} {\ partiell p} u (p, t) + \ frac {1} {2} \ sigma ^ 2 (p, t) \ frac {\ partial ^ 2} {\ partial p ^ 2} u (p, t) $$ där $ u $ är densiteten av $ p $ vid $ t $ .

Observera att drift (oändligt stort medelvärde) $ M = \ mu (p, t) $ och diffusionskoefficient (oändlig variation) $ V = \ sigma ^ 2 (p, t) $ är som i tidningen (förutom det negativa tecknet, vilket jag antar är okunnigt eftersom han mestadels verkar bry sig bara om fallet när $ \ partial_t u \ approx 0 $ ändå). Faktum är att de är ekvivalenta skrivna: \ begin {align} \ mu (p, t) & = \ lim _ {\ delta t \ rightarrow 0} \ frac {1} {\ delta t } \ mathbb {E} \ left [p_ {t + \ delta t} - p_t \ mid p_t = p \ right] =: M \\\ sigma ^ 2 (p, t) & = \ lim _ {\ delta t \ rightarrow 0} \ frac {1} {\ delta t} \ mathbb {E} \ left [(p_ {t + \ delta t} - p_t) ^ 2 \ mid p_t = p \ right] =: V \\\ end {align} som Kimura skriver.

Observera att en användbar approximation av övergångstätheten ges av: $$ \ mathbb {P} [p_ {t + \ delta t} \ mid p_t] \ approx \ mathcal {N} (p_ {t + \ delta t} \ mid p_t + \ mu (p_t, t) \, \ delta t, \ sigma ^ 2 (p_t, t ) \, \ delta t) \ tag {TD} $$

Okej, så allt ovan är bara grundläggande teori om stokastiska processer. Om vi ​​har en stokastisk modell för populationsdynamiken kan vi härleda värden för $ M $ och $ V $ från den (genom att beräkna dess ögonblick), och de kommer att överföras till den bakåtgående Kolmogorov-ekvationen, på vilken Kimuras arbete vilar.

Här visar min okunnighet om befolkningsdynamik. Eftersom Kimura nämner Fisher och Wright, letade jag upp Wright-Fisher-modellen. Det verkar som om Kimura använder diffusionsprocessnäringen för Wright-Fisher-modellen. Detta verkar vara en väl studerad och stormodell som jag inte kan beskriv här; istället tyckte jag att arbetet av Tataru et al, Statistisk inferens i Wright – Fisher-modellen med allelfrekvensdata var en utmärkt beskrivning av det, även om jag inte låtsas att förstå mycket av det.

Det som är viktigt är dock att förändringen i gener (övergångstäthet) kan beskrivas med en binomial fördelning. Detta kan approximeras med en normalfördelning: $$ \ mathbb {P} [p_ {t + \ delta t} \ mid p_t] \ approx \ mathcal {N} (p_ {t + \ delta t} \ mitt p_t + a (p_t) \ delta t, \, p_t (1-p_t) \ delta t) $$ med standard approximation till binomialet. Detta ger oss sedan en framåt Kolomogorov-ekvation (inte bakåt) skriven: $$ \ frac {\ partial} {\ partial t} u = - \ frac {\ partial} {\ partial p} \ vänster [a (p_t) u (p_t) \ höger] + \ frac {1} {2} \ frac {\ partial ^ 2} {\ partial p ^ 2} \ left [p_t (1-p_t) u (p_t) \ right] $$ Detta innebär i princip att $ V = p (1-p) $ .

(Jag märkte att ett annat sätt att bevisa detta är att lägga märke till att Wright-Fisher ungefärlig diffusion (utan några val osv ... så $ a \ equiv 0 $ span>) har en oändlig generator genererad av: $ \ mathfrak {G} f (p) = p (1-p) \ partial_ {tt} f (p) / 2 $ . Detta innebär omedelbart $ V = p (1-p) $ . Men kan vara mindre enkelt att förstå.)

Förvirrande, papperet har dock ändrat tidsskalor (variabler) så att $ \ delta t \ leftarrow \ Delta t / (2N) $ , och ställ sedan in $ \ delta t $ till $ 1 $ (förmodligen för att de inte skulle behöva skriva $ 2N $ överallt). Om vi ​​ångrar denna omvandling får vi $$ \ mathbb {P} [p_ {t + \ delta t} \ mid p_t] \ approx \ mathcal {N} (p_ {t + \ delta t} \ mid p_t + a (p_t) \ delta t, \, p_t (1-p_t) \ delta t / (2N)) $$ Om du jämför detta med vår ungefärliga övergångstäthet ovan (ekvation (TD )), ser du att detta innebär: $$ \ sigma ^ 2 = V = p (1-p) / [2N] $$ som önskat.

Vad är det oändliga medelvärdet nu, dvs. $ a $ eller $ M $ ? Detta beror helt klart på urvalsmodellen, eftersom den styr hur "miljön" påverkar processen deterministiskt. Kimura beskriver detta som en "konstant selektionsfördel" med koefficient $ s $ . Tataru-papperet konstaterar att diffusionens approximation till Wright-Fisher under genetisk drift, mutation och urval ges av: $$ a (p) = - \ nu p + \ xi (1-p) + 2N \ tau p (1-p) [h- (1-2h ) p] $$ Om vi ​​(1) ignorerar mutation genom att ställa in $ \ nu = \ xi = 0 $ , (2) tar vi bort allelins dominanseffekter genom att ställa in $ h = 1/2 $ och (3) definierar $ s: = N \ tau $ , vi får: $$ a (p) = sp (1-p) =: M $$ vilket vi naturligtvis ser genom att notera $ M = a (p ) $ matchar $ \ mu $ i ekvationen (TD) ovan. (Observera att $ 2N $ -transformationen också inträffade här, men den var dold i $ s $ ).

Således har vi härledt var Kimuras $ M $ och $ V $ kommer från, om än förmodligen inte på det enklaste möjliga sättet.

Allt som återstår är att härleda (steady-state) ekvationen för $ u $ . Jag antar att jag gör det för fullständighet.

Om vi ​​ignorerar steady-state-prenumerationer får vi: \ begin {align} G (x) & = \ exp \ left (- \ int \ frac {2M} {V} dx \ right) = \ exp \ left (- \ int 4sN dx \ right) = \ exp \ left (-4sNx \ right) \\ [0,15 cm] u (p) & = \ frac {\ displaystyle \ int_0 ^ p G (x) dx} {\ displaystyle \ int_0 ^ 1 G (x) dx} = \ frac {\ displaystyle \ frac {1} {4Ns} \ left [ \ exp \ left (-4sNx \ right) \ right] _0 ^ p} {\ displaystyle \ frac {1} {4Ns} \ left [\ exp \ left (-4sNx \ right) \ right] _0 ^ 1} = \ frac {\ displaystyle - \ left [\ exp \ left (-4sNp \ right) - 1 \ right]} {\ displaystyle - \ left [\ exp \ left (-4sN \ right) -1 \ right]} \\ & = \ frac {1 - \ exp (-4Nsp)} {1 - \ exp (-4Ns)} end {align} efter behov.

Ber om ursäkt för eventuella fel. (Jag är varken en modell för befolkningsdynamik eller en matematiker, så var snäll och peka på några problem).