Dendritiska ryggar tros växa och avta under LTP respektive LTD. Se (Bosch och Hayoshi 2011) för en recension.

Därifrån sker mycket av synaptogenesen på grund av ytmolekyler som finns både på dendriten och den presynaptiska axonen i tillväxtkonen. Lokalisering och vägledning uppnås genom gradienter av tillväxtfaktorer i det utvecklande nervsystemet Se (Kolodkin och Tessier-Lavigne 2011) för en översyn av alla dessa mekaniker.

Hur detta kartläggs tillbaka till det mänskliga CNS och tänkande / lärande / memorering är fortfarande uppe till debatt, men några av dessa mekanismer måste ha bevarats i högre arter.

Bosch M, Hayashi Y. (2012) Strukturell plasticitet hos dendritiska ryggar. Curr Opin Neurobiol., 22 (3): 383-8. (Epub 2011 sep 28).

Kolodkin AL, Tessier-Lavigne M. (2011). Mekanismer och molekyler av neuronala ledningar: en grundfärg. Cold Spring Harb Perspect Biol., 3 (6). [DOI]

Ryggradsbildning (spinogenes) beror nästan säkert på kemisk signal snarare än elektrisk signal mellan neuroner. Även om det finns undantag (gapkorsningar, för en), förmedlas de flesta former av intercellulär kommunikation av kemikalier som frigörs av en cell och upptäcks av en annan. Du har rätt i att ledtrådarna för synaptogenes förmodligen är lokaliserade (det "rumsliga tillståndet"), men jag är villig att satsa på gården att dessa lokala ledtrådar är kemiska till sin natur.

En ny artikel från Kwon och Sabatini (2011) visar att lokal frisättning av neurotransmittorn glutamat är tillräcklig för att en funktionell ryggrad ska bildas. Glutamatreceptorer på dendrit detekterar glutamatet och en ryggrad bildas (inom några sekunder). Åtminstone under dessa förhållanden krävs inte det presynaptiska maskineriet alls! Naturligtvis, i en mindre reducerad beredning, kommer elektrisk aktivitet i axonen att signalera glutamatfrisättningen från den presynaptiska sidan. I detta fall är ryggradsbildning således aktivitetsberoende men förmedlas av kemiska signaler.

Två klasser av faktorer som bidrar till spinogenes har beskrivits i litteraturen, baserat på huruvida de kan betraktas som yttre eller inneboende för dendriten (min klassificering). Här är en kort lista med bevis till förmån för antingen:

A. Extrinsic:

1. närvaron av extracellulärt glutamat underlättar ryggradsbildning i vävnad från mycket unga möss ( Richards et al., 2005; Kwon och Sabatini, 2011)

2. nya ryggar bildas företrädesvis mot boutons med tidigare existerande synaptiska kontakter ( Toni et al., 1999, 2007; Knott et al., 2006; Nägerl et al., 2007)

B. Inneboende:

1. nya ryggrader tenderar att bildas bort från befintliga ryggrader på thedrite ( Fu et al. 2012)

2. dendriter med lägre ryggradstätheter uppvisar en högre grad av spinogenes ( Holtmaat et al. 2005)

En föreslagen mekanism yttre till den dendrit som kan leda till spinogenes är glutamatspill. Tänkbara mekanismer som är inneboende för dendriten som kan kontrollera spinogenes kan vara konkurrensen om resurser (strukturella proteiner, mRNA etc).

Dendriter av pyramidala celler i vissa områden av cortex och hippocampus uppvisar en relativt hög vändning över ryggradsbildning och eliminering ( Holtmaat et al. 2005, Attardo et al. 2005), åtminstone jämfört med axonala knoppar (t.ex. de Paola 2006). Medan vissa av dessa nya ryggar stabiliseras försvinner många strax efter bildandet. Detta indikerar att deras skapelse åtminstone delvis inte specificeras fullständigt av förekomsten av en pre-synaptisk partner, om vi antar att den pre-synaptiska partnern fortsätter att "locka" dem (och det är en stor om ). Det relativa oberoende av spinogenes från presynaptisk aktivitet bekräftas ytterligare av det faktum att de flesta nya ryggar saknar en synaps ( Knott et al., 2006).

Det verkar då som om dendriter överproducerar ryggar för att prova sin miljö för potentiella synaptiska partners. Fördelen med en sådan mekanism kan ses när man överväger de potentiella kopplingsschemaändringar som neuroner kan uppnå med sådana relativt kostnadsfria mikroskopiska förändringar ( Stepanyants et al. 2002). Det är för närvarande oklart vid vilken tidpunkt mellan spinogenes och synapsbildning presynaptisk aktivitet blir en påverkande faktor i den intakta vuxna hjärnan. En teori som innehåller den befintliga informationen om spinogenes kommer.

Referenser

• Attardo A, Fitzgerald JE, Schnitzer MJ . (2015) Överlägsenhet av dendritiska ryggar i levande vuxen CA1 hippocampus. Natur , 523 (7562), 592-596. https://doi.org/10.1038/nature14467

• De Paola, V., Holtmaat, A., Knott, G., Song, S., Wilbrecht, L., Caroni, P., & Svoboda, K. (2006). Celltypspecifik strukturell flexibilitet hos axonala grenar och boutons i vuxenneokortex. Neuron , 49 (6), 861-875. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2006.02.017

• Fu, M., Yu, X., Lu, J., & Zuo, Y. (2012). Upprepad motorisk inlärning framkallar samordnad bildning av klustrade dendritiska ryggar in vivo. Natur , 483 (7387), 92–95. https://doi.org/10.1038/nature10844

• Holtmaat, A. J. G. D., Trachtenberg, J. T., Wilbrecht, L., Shepherd, G. M., Zhang, X., Knott, G. W., & Svoboda, K. (2005). Transienta och beständiga Dendritic Spines i Neocortex In Vivo. Neuron , 45 (2), 279–291. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2005.01.003

• Knott, GW, Holtmaat, A., Wilbrecht, L ., Welker, E., & Svoboda, K. (2006). Ryggtillväxt föregår synapsbildning i vuxenneokortex in vivo. Naturneurovetenskap , 9 (9), 1117–1124. https://doi.org/10.1038/nn1747

• Kwon, H.-B., & Sabatini, B. L. (2011). Glutamat inducerar deväxt av funktionella ryggar i utvecklande cortex. Natur , 474 (7349), 100–104. https://doi.org/10.1038/nature09986

• Nägerl, UV, Köstinger, G., Anderson, JC, Martin, KAC, &Bonhoeffer , T. (2007). Långvarig synaptogenes efter aktivitetsberoende spinogenes i hippocampala nervceller. Journalof Neuroscience , 27 (30), 8149–56. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0511-07.2007

• Richards, DA, Mateos, JM, Hugel, S., de Paola, V., Caroni, P., Gahwiler, BH, & McKinney, RA (2005). Glutamat inducerar terapeutisk bildning av rygghuvudutsprång i hippocampusskivkulturer. Proceedings of the National Academy of Sciences , 102 (17), 6166–6171. https://doi.org/10.1073/pnas.0501881102

• Stepanyants, A., Hof, PR, & Chklovskii, DB (2002) . Geometri och strukturell plasticitet av synaptisk anslutning. Neuron , 34 (2), 275–88. Hämtad från http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11970869

• Toni, N., Buchs, PA, Nikonenko , I., Bron, CR, & Muller, D. (1999). LTP främjar bildandet av flera ryggradsynapser mellan en enda axonterminal och en dendrit. Natur , 402 (6760), 421–5. https://doi.org/10.1038/46574

• Toni, N., Teng, EM, Bushong, E. a, Aimone, JB, Zhao, C., Consiglio, A.,… Gage, FH (2007). Synapsbildning på neuronsfödda i vuxen hippocampus. Nature Neuroscience, 10 (6), 727–734. https://doi.org/10.1038/nn1908